#科学家首次揭示人类的中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃# 目前，已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
#科学家揭示人类中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃# 目前，已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
【深圳市及各区企业技术改造补贴政策汇总来啦！】24.3亿元
今年，深圳市财政将这笔钱发放给企业。
深科信整理了深圳市及各区
企业技术改造政策补贴汇总
深圳市
鼓励企业开展技术改造，将软件、检测、智能化集成、研发外包服务等投入纳入支持范围。对企业实施的技术改造项目实行分档分类支持，按不超过项目投资额的20%，给予最高5000万元资助。加大技术改造项目贴息力度，按不超过固定资产银行贷款利息和设备融资租赁利息的50%，给予最高500万元贴息，最长贴息期限3年。来源:深科信
政策依据：《关于推动制造业高质量发展坚定不移打造制造强市的若干措施》
支持企业运用5G技术对制造设备、厂房园区和管理方式开展数字化、网络化、智能化改造，对企业实际完成改造投资额(含设备、外购技术及软件投入)1000万元以上的技术改造项目，给予其实际完成投资额的50%、最高不超过5000万元的资助。来源:深科信
政策依据：《深圳市加快推进5G全产业链高质量发展若干措施（征求意见稿）》
智能化改造项目:实施资助项目后，根据项目实施单位智能制造能力所达到的《智能制造能力成熟度模型》(GB/T 39116-2020)评价等级，实行分级资助：
评价等级达到四级及以上的，按不超过项目实施单位为实施资助项目实际发生的符合资助费用范围的总投资建设费用的20%给予资助;来源:深科信
评价等级达到三级的，按不超过项目实施单位为实施资助项目实际发生的符合资助费用范围的总投资建设费用的16%给予资助;来源:深科信
评价等级达到二级的，按不超过项目实施单位为实施资助项目实际发生的符合资助费用范围的总投资建设费用的12%给予资助。来源:深科信
本条第一款规定的各等级的资助金额上限均为5000万元。
政策依据：《深圳市工业和信息化局企业技术改造项目扶持计划操作规程》
技术装备升级换代改造项目：按不超过项目实施单位为实施资助项目实际发生的符合资助费用范围的总投资建设费用的10%给予资助，资助金额上限为5000万元。来源:深科信
政策依据：《深圳市工业和信息化局企业技术改造项目扶持计划操作规程》
技术改造贷款租赁贴息项目：对项目实施单位为实施智能化改造项目、技术装备升级换代改造项目的，利用银行贷款进行固定资产投资或通过融资租赁方式购置生产设备所实际发生的利息，按不超过已支付银行贷款利息或设备租赁利息的50%，给予最高500万元贴息;来源:深科信
政策依据：《深圳市工业和信息化局企业技术改造项目扶持计划操作规程》
申报专项条件：
■智能化改造项目：
申报单位经实施申报项目，其智能制造能力成熟度等级，达到《智能制造能力成熟度模型》(GB/T 39116-2020)二级及以上等级。
■技术装备升级换代项目：
申报单位经实施申报项目，其产能规模、新产品销售额、产品质量、生产效率、人均劳动生产率等主要经济指标，较申报项目实施前有所提高，安全生产隐患得到有效消除、安全生产防范能力显著提升。
■技术改造贷款租赁贴息项目：
申报单位与在深银行机构或有资质的在深融资租赁机构签订的贷款合同或设备租赁合同，均应明确本合同贷款或租赁的设备用途为相对应的具体实施的技术改造项目，且该技术改造项目的具体名称应与申报单位相对应申请的技术改造项目名称相一致;
申报单位为实施本申报指南所列智能化改造项目或技术装备升级换代改造项目，已与在深银行机构或有资质的在深融资租赁机构签订贷款合同或设备租赁合同，取得银行贷款或租赁设备且已实际支付了全额利息;
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宝安区鼓励中小企业通过技术改造降能耗、降污染、提效益。对年度产值1亿元以上、5亿元以下企业实施的技术改造项目，按市资助金额一定比例给予配套支持。来源:深科信
政策依据：《宝安区关于促进先进制造业和现代服务业高质量发展的若干措施》
南山区对技术改造投资纳入南山区统计或产值纳入南山区统计或在南山区纳税的企业，按照其上年度在深圳市内实施工业技术改造投资额的一定比例，结合技改投资金额、产值贡献、税收贡献等因素，给予资助，每家企业每年资助额最高1000万元。来源:深科信
政策依据：《南山区自主创新产业发展专项资金经济发展分项资金实施细则（征求意见稿）》
光明区对开展技术改造的企业，按所获市级工业技术改造资金的 50%给予配套资助，资助金额最高为 200 万元。来源:深科信
政策依据：《光明区关于新材料产业引领发展扶持计划的操作规程》《光明区关于智能产业提质发展扶持计划的操作规程》
企业在光明区实施技术改造项目，年度完成项目投资额在1000万元以上的，结合企业上年度产值贡献、地方财力贡献等因素，按照不超过年度完成投资额的20%给予资助。每家企业每年最高资助1000万元。来源:深科信
政策依据：《光明区支持先进制造业高质量发展若干措施（征求意见稿）》
对固定资产投资1000万元以上的企业，在享受区级技术改造支持的基础上，按实际投资额的10%给予额外资助，每年每家企业最高300万元;来源:深科信
对新建或改造合成生物方向GMP厂房的企业，按实际新建或改造费用(仅限固定资产类投资)的50%、最高5000元/㎡，给予最高1000万元资助。来源:深科信
政策依据：《深圳市光明区合成生物创新链产业链融合发展扶持计划操作规程》
龙华区鼓励企业采用智能制造装备进行数字化改造，对购置区内智能制造装备企业生产的设备总额占项目总投资额30%以上，纳入区数字化转型标杆项目的，给予一次性30万元的奖励;纳入区其他数字化改造项目资助的，给予一次性20万元的奖励。来源:深科信
政策依据：《深圳市龙华区促进智能制造装备产业高质量发展若干措施》
对数字化改造投资总额1000万元以下的项目，按企业数字化改造投资总额的20%给予资助，最高不超过200万元；来源:深科信
对数字化改造投资总额超过1000万元至2亿元以下的项目，按企业数字化改造投资总额的30%给予资助，最高不超过500万元；来源:深科信
对纳入企业数字化转型标杆的项目，按企业数字化改造投资总额的30%给予资助，最高不超过1000万元；来源:深科信
对数字化改造投资总额超过2亿元的项目，按企业数字化改造投资总额的5%给予资助，最高不超过3000万元。来源:深科信
政策依据：《深圳市龙华区关于推动工业投资加速制造业数字化转型发展的若干措施》
龙岗区对纳入区工业投资统计库的企业技术改造投资予以资助：
1、企业的技术改造年度投资额在500万元(含)至3000万元(含)的，按年度给予投资额15%的资助，最高不超过450万元。来源:深科信
2、企业年度投资额3000万元至1亿元(含)，除按上述第1条内容给予资助外，再按投资额超出3000万元部分的10%给予资助。
1、2条内容资助总额不超过1150万元。
3.企业年度投资额超过1亿元的，除按上述第1、2条内容给予资助外，再按投资额超出1亿部分的5%给予资助。1、2、3条内容资助总额不超过5000万元。
4.单个企业市、区资助总额不超过企业总投资额的50%，单个企业年度受资助总额不超过5000万元。来源:深科信
政策依据：《深圳市龙岗区工业和信息化产业发展专项资金关于支持制造业发展实施细则(征求意见稿)》《深圳市龙岗区制造业高质量发展扶持计划实施细则（征求意见稿）》
罗湖区对上一年度实施技术改造，且项目纳入罗湖区统计的企业，按上一年度实际完成技术改造总额的一定比例给予扶持，每年最高100万元。来源:深科信
政策依据：《深圳市罗湖区产业转型升级专项资金推动企业高质量发展实施细则》
坪山区对上年度技术改造数据纳入坪山区统计的企业，年度完成投资额1亿元及以下部分按投资额的20%，给予每家企业每年最高1500万元资助;超出1亿元部分按投资额的5%，给予每家企业每年最高5000万元资助。累计给予每家企业每年最高6500万元资助。来源:深科信
对企业在技术改造中，购置区内企业(注册地在坪山区)生产制造设备且金额达500万元以上的，按照合同金额的2%再给予最高100万元资助。
对获得市级技术改造投资项目、重大项目奖补资助的，分别按市级资助额度的100%、50%，给予每家企业每年最高1500万元配套资助。来源:深科信
对纳入国家部委支持的重点产业振兴和技术改造、产业转型升级、核心技术攻关专项并通过验收的项目，按照上级资助额度的30%，给予每家企业每年最高3000万元配套资助。来源:深科信
对利用银行贷款开展技术改造的企业，单个项目按照不超过技术改造投资贷款金额的50%，且不超过同期LPR(贷款市场报价利率)平均值给予贴息，贴息年限最长不超过2年，单个项目最高资助300万元。来源:深科信
对通过融资租赁方式购置设备进行技术改造的企业，按照实际融资租赁利率的50%给予贴息，贴息年限最长不超过2年，单个项目最高资助300万元，且不超过企业融资成本。来源:深科信
政策依据：《深圳市坪山区制造业高质量发展资金支持措施》
盐田区对 2021 年起工业技术改造投资总额超500万元的完工项目，按照实际完成技术改造投资额的10%给予资助，其中智能化制造部分可以叠加享受资助，按照智能化部分实际投资额的10%给予资助。单个项目最高不超过300万元，对同一企业每年资助最高不超过500万元。来源:深科信
对企业上一年度开展码头智能化改造提升效率或对冷库实施制冷技术改造提高安全生产水平，其固定资产投资总额超500万元的，按企业实际投入的10%给予资助。单个项目最高不超过200万元。来源:深科信
政策依据：《盐田区构建现代产业体系促进经济高质量发展扶持办法》
大鹏新区对上一年度获得市级技术改造项目资助，且符合新区产业指导中的鼓励类的项目，给予市级资助金额20%的资金支持, 最高不超过200万元。来源:深科信
政策依据：《深圳市大鹏新区关于促进制造业高质量发展的若干措施》
福田区
对纳入上年度福田区工业技术改造统计的技改项目，经专项审计后，按照项目实际投资额的5%，给予最高500万元的支持。来源:深科信
上年度工业投资技改支持。对企业上年度实施新的工业投资技改项目，且纳入上年度福田区工业投资统计，经专项审计，按照实际投资金额的5%，给予最高500万元的支持。
本年度工业投资技改支持。对企业本年度实施新的工业投资技改项目，且纳入本年度福田区工业投资统计，经专项审计，按照实际投资金额的5%，给予最高1000万元的支持。来源:深科信
政策依据：《深圳市福田区支持先进制造业发展若干政策》
今年，深圳市财政将这笔钱发放给企业。
深科信整理了深圳市及各区
企业技术改造政策补贴汇总
深圳市
鼓励企业开展技术改造，将软件、检测、智能化集成、研发外包服务等投入纳入支持范围。对企业实施的技术改造项目实行分档分类支持，按不超过项目投资额的20%，给予最高5000万元资助。加大技术改造项目贴息力度，按不超过固定资产银行贷款利息和设备融资租赁利息的50%，给予最高500万元贴息，最长贴息期限3年。来源:深科信
政策依据：《关于推动制造业高质量发展坚定不移打造制造强市的若干措施》
支持企业运用5G技术对制造设备、厂房园区和管理方式开展数字化、网络化、智能化改造，对企业实际完成改造投资额(含设备、外购技术及软件投入)1000万元以上的技术改造项目，给予其实际完成投资额的50%、最高不超过5000万元的资助。来源:深科信
政策依据：《深圳市加快推进5G全产业链高质量发展若干措施（征求意见稿）》
智能化改造项目:实施资助项目后，根据项目实施单位智能制造能力所达到的《智能制造能力成熟度模型》(GB/T 39116-2020)评价等级，实行分级资助：
评价等级达到四级及以上的，按不超过项目实施单位为实施资助项目实际发生的符合资助费用范围的总投资建设费用的20%给予资助;来源:深科信
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本条第一款规定的各等级的资助金额上限均为5000万元。
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技术装备升级换代改造项目：按不超过项目实施单位为实施资助项目实际发生的符合资助费用范围的总投资建设费用的10%给予资助，资助金额上限为5000万元。来源:深科信
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申报单位经实施申报项目，其产能规模、新产品销售额、产品质量、生产效率、人均劳动生产率等主要经济指标，较申报项目实施前有所提高，安全生产隐患得到有效消除、安全生产防范能力显著提升。
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申报单位为实施本申报指南所列智能化改造项目或技术装备升级换代改造项目，已与在深银行机构或有资质的在深融资租赁机构签订贷款合同或设备租赁合同，取得银行贷款或租赁设备且已实际支付了全额利息;
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南山区对技术改造投资纳入南山区统计或产值纳入南山区统计或在南山区纳税的企业，按照其上年度在深圳市内实施工业技术改造投资额的一定比例，结合技改投资金额、产值贡献、税收贡献等因素，给予资助，每家企业每年资助额最高1000万元。来源:深科信
政策依据：《南山区自主创新产业发展专项资金经济发展分项资金实施细则（征求意见稿）》
光明区对开展技术改造的企业，按所获市级工业技术改造资金的 50%给予配套资助，资助金额最高为 200 万元。来源:深科信
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政策依据：《深圳市光明区合成生物创新链产业链融合发展扶持计划操作规程》
龙华区鼓励企业采用智能制造装备进行数字化改造，对购置区内智能制造装备企业生产的设备总额占项目总投资额30%以上，纳入区数字化转型标杆项目的，给予一次性30万元的奖励;纳入区其他数字化改造项目资助的，给予一次性20万元的奖励。来源:深科信
政策依据：《深圳市龙华区促进智能制造装备产业高质量发展若干措施》
对数字化改造投资总额1000万元以下的项目，按企业数字化改造投资总额的20%给予资助，最高不超过200万元；来源:深科信
对数字化改造投资总额超过1000万元至2亿元以下的项目，按企业数字化改造投资总额的30%给予资助，最高不超过500万元；来源:深科信
对纳入企业数字化转型标杆的项目，按企业数字化改造投资总额的30%给予资助，最高不超过1000万元；来源:深科信
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龙岗区对纳入区工业投资统计库的企业技术改造投资予以资助：
1、企业的技术改造年度投资额在500万元(含)至3000万元(含)的，按年度给予投资额15%的资助，最高不超过450万元。来源:深科信
2、企业年度投资额3000万元至1亿元(含)，除按上述第1条内容给予资助外，再按投资额超出3000万元部分的10%给予资助。
1、2条内容资助总额不超过1150万元。
3.企业年度投资额超过1亿元的，除按上述第1、2条内容给予资助外，再按投资额超出1亿部分的5%给予资助。1、2、3条内容资助总额不超过5000万元。
4.单个企业市、区资助总额不超过企业总投资额的50%，单个企业年度受资助总额不超过5000万元。来源:深科信
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罗湖区对上一年度实施技术改造，且项目纳入罗湖区统计的企业，按上一年度实际完成技术改造总额的一定比例给予扶持，每年最高100万元。来源:深科信
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对利用银行贷款开展技术改造的企业，单个项目按照不超过技术改造投资贷款金额的50%，且不超过同期LPR(贷款市场报价利率)平均值给予贴息，贴息年限最长不超过2年，单个项目最高资助300万元。来源:深科信
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盐田区对 2021 年起工业技术改造投资总额超500万元的完工项目，按照实际完成技术改造投资额的10%给予资助，其中智能化制造部分可以叠加享受资助，按照智能化部分实际投资额的10%给予资助。单个项目最高不超过300万元，对同一企业每年资助最高不超过500万元。来源:深科信
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大鹏新区对上一年度获得市级技术改造项目资助，且符合新区产业指导中的鼓励类的项目，给予市级资助金额20%的资金支持, 最高不超过200万元。来源:深科信
政策依据：《深圳市大鹏新区关于促进制造业高质量发展的若干措施》
福田区
对纳入上年度福田区工业技术改造统计的技改项目，经专项审计后，按照项目实际投资额的5%，给予最高500万元的支持。来源:深科信
上年度工业投资技改支持。对企业上年度实施新的工业投资技改项目，且纳入上年度福田区工业投资统计，经专项审计，按照实际投资金额的5%，给予最高500万元的支持。
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