AC米兰加紧与拉斐尔·莱奥进行续约,将大幅度提升球员的合同违约金。
红鸟资本和埃利奥特集团关于AC米兰俱乐部转让事宜的谈判已经接近尾声,双方有望在这周中就正式完成签约。而在转会市场上,红黑军团的管理层也已经与球队进攻核心拉斐尔·莱奥的著名经纪人门德斯进行了联系,以加快他的续约谈判进展。
虽然球员近两天因伤错过了葡萄牙国家队的合练,但他的伤势并不严重,不会影响他出战接下来的欧国联比赛。现年22岁的莱奥本赛季迎来了个人生涯的重要进步和突破,代表皮奥利的球队在各项赛事一共出战了42场,其中38次以首发身份登场,收获了14个进球和11次助攻,还被评为意甲联赛的最佳球员。
拉斐尔·莱奥与俱乐部的现有合同将在2024年正式到期,其中含有一条价值1.5亿欧元的违约金条款。由于曼城、大巴黎和皇家马德里等豪门都对其展示了浓厚的兴趣,为了防止拉斐尔·莱奥会被轻易挖角,红黑军团希望尽快与这名葡萄牙国脚完成续约,他们已经提供了一份报价,想把合同延长至2026年,并且将违约金上调至2亿-2.5亿欧元。
尽管莱奥在圣西罗球场过得非常开心,但来自皇家马德里的邀约还是充满着诱惑,很难有球员会感到不动心。皇马阵中的阿森西奥和约维奇都是AC米兰在过去一直追逐的目标人选,或许银河战舰可以考虑将他们加入到交易谈判中,以降低转会费的价格。#意甲##足球#
红鸟资本和埃利奥特集团关于AC米兰俱乐部转让事宜的谈判已经接近尾声,双方有望在这周中就正式完成签约。而在转会市场上,红黑军团的管理层也已经与球队进攻核心拉斐尔·莱奥的著名经纪人门德斯进行了联系,以加快他的续约谈判进展。
虽然球员近两天因伤错过了葡萄牙国家队的合练,但他的伤势并不严重,不会影响他出战接下来的欧国联比赛。现年22岁的莱奥本赛季迎来了个人生涯的重要进步和突破,代表皮奥利的球队在各项赛事一共出战了42场,其中38次以首发身份登场,收获了14个进球和11次助攻,还被评为意甲联赛的最佳球员。
拉斐尔·莱奥与俱乐部的现有合同将在2024年正式到期,其中含有一条价值1.5亿欧元的违约金条款。由于曼城、大巴黎和皇家马德里等豪门都对其展示了浓厚的兴趣,为了防止拉斐尔·莱奥会被轻易挖角,红黑军团希望尽快与这名葡萄牙国脚完成续约,他们已经提供了一份报价,想把合同延长至2026年,并且将违约金上调至2亿-2.5亿欧元。
尽管莱奥在圣西罗球场过得非常开心,但来自皇家马德里的邀约还是充满着诱惑,很难有球员会感到不动心。皇马阵中的阿森西奥和约维奇都是AC米兰在过去一直追逐的目标人选,或许银河战舰可以考虑将他们加入到交易谈判中,以降低转会费的价格。#意甲##足球#
#潍坊##萝卜##好品山东#【家乡至味丨趣话潍县萝卜·“高脚青”】
近日,首批“好品山东”品牌名单公布,潍县萝卜上榜。
潍坊古称潍县。潍县萝卜也就是潍坊萝卜,关于潍县萝卜的诗词和典故很多。有人说“不就是一根萝卜嘛,干嘛如此大费周章?”潍县萝卜何许物也?今天咱们就来细说说这潍县萝卜。
郑板桥知潍县时曾有《还礼戏钦差》的传说,曾有诗云“东北人参凤阳梨,不及潍坊萝卜皮”。清代潍县著名学者、金石学家、诗人郭麐写过一首《高脚青》:茅屋绳床户不扃,桔槔汲罢坐畦町。几人饱食腥膻厌,来问园中高脚青。诗中的“高脚青”也便是潍县萝卜……如此种种,真是“萝卜白菜各有所爱”,看起来登不上台面的萝卜,在潍县这地界,也算得上是人间至味。
潍县萝卜,迄今已有300多年的栽培历史。清乾隆年间的《潍县志》就曾对其有记载。通常所说的潍县萝卜,呈圆柱形,细而长,皮色深绿,白色部分仅占通体四分之一,当地人又俗称“高脚青”或“青萝卜”。潍县萝卜以脆甜多汁著称,咬一口水灵灵,“落地摔八瓣”是对潍县萝卜脆度的形象比喻。
潍县萝卜,既可生吃,也可作为蔬菜炖腌拌炒,还可入药。含镁、锌、铁等多种微量元素及维生素,生食具有顺气、化痰、消食等功效。当地有“冬吃萝卜夏吃姜,不用大夫开药方”“吃萝卜喝茶,气的大夫满地爬”之说。至于这“气得大夫满地爬”,其意是说:吃了萝卜百病不生,大夫们被搁置高台,无病可医、无银可入,岂不气哉?
关于老潍县萝卜的产地,曾流传着一句话:北宫后北宫前,郭家庄子刘家园。据考证,潍县萝卜原多产于潍县城郊玉清宫附近,玉清宫又称北宫,故称“北宫萝卜”北宫地属北关,又称“北关萝卜”。北宫萝卜,是公认的最有名的老潍县萝卜,后随城建规划,萝卜产地北移到刘家园附近,再后来继续北移,至今天的东夏庄附近。
记者曾到实地探访,如今产地主要集中在东夏庄周边。据当地农人讲,村里种植潍县萝卜的土地约千亩,为半黄土土质。为保证品质,用大豆蒸熟磨成粉作为肥料,种出来的萝卜个个脆甜多汁。农人们还告诉记者,萝卜栽种需进八月在处暑前后,赶霜降后上市,那时才最是脆甜。并称,也有别的时令种植的,称春萝卜,一般在三月种,五一前后收。品相、脆甜度不变,唯一不足辣了些,总让人觉得少了些潍县萝卜的灵气。
行至玄武街向阳路口还见一碑,写有“潍县萝卜原产地保护区”的字样,关于原产地,此碑为证。
如今蔬菜种植已打破时令限制,霜降后才上市的萝卜,一年四季都可吃到。改良种植、提升口感品质,是农人们待要解决的问题,本就是反季种植,能吃到本就是种幸福,在春夏季里吃萝卜,潍坊人一样吃的津津有味。
潍坊人喜欢萝卜,秋冬季里生吃萝卜,是任何等的美味佳肴都不及的实在酣畅。待霜降一过,大街小巷遍布专卖萝卜的店铺,生意那叫一个红火,街市里担挑、车推的也多是萝卜,足可见潍坊人对于萝卜的钟爱。
齐鲁大地流传着一句顺口溜“烟台苹果莱阳梨,不如潍坊萝卜皮。”此话何起,且不去探究,但潍县萝卜脆甜可口,老少皆宜的口碑确是响当当的。而用萝卜做就的美食,对于潍坊人来说,则更是“人间至味”。这其中,尤以“哑巴辣椒”“炸萝卜丸子”“萝卜炖排骨”最是家喻户晓,也是最经典的吃法。
说起“哑巴辣椒”,还有段动人的传说。相传,民国年间潍县有一哑巴,为谋生度日,时常肩挑担子叫卖。担子一头是他炒的小菜,一头是单饼。小菜是辣炒萝卜丝,做法是:萝卜和猪肉切成丝,再配以干红辣椒炒出香味,用饼一卷,既当菜又当饭,此吃法物美价廉,食客众多,一传十,十传百,由此传开,时间长了,便将此吃法唤做“哑巴辣椒”。
而这“萝卜丸子”更是简单美味,不过是将萝卜切丝成段,配以葱姜等调味,后成团入锅炸至微焦,外焦里软的炸萝卜丸子就出锅了,即可单吃,还可做成萝卜丸子汤,喝一口亦回味无穷。萝卜炖排骨则是北方冬天里最讨人的吃法。遇到雪天寒气袭人,一家人围坐一起,每人一碗萝卜炖排骨,有肉有菜有汤,热热乎乎,吃得定是汗津津、美滋滋,由内到外那叫一个舒坦。
如此美味,自然不会局限于潍坊本地。潍坊自古商业发达,有“小苏州”之称。商旅来此带走的不仅仅是丝绸、铜器和年画,潍县萝卜也跟着声名鹊起,但终因流通不便,出不得远门,空有美味美名,得见者少,知味者更少。
建国后,山东省农业厅曾把潍县萝卜的提纯复壮和增进品质的试验研究,列为科研项目,并组织农业、科研单位协作进行研究;恢复了原种,产量和品质不断提高。潍县萝卜也由仅限于潍城郊区,扩种至寒亭、昌乐、寿光、坊子、奎文、安丘、青州等县市区,栽培面积也不断扩大,还被引种到新疆、四川、广东、云南等地。
近年来,潍坊市委、市政府组织实施“农业产业化、标准化和国际化”战略,潍县萝卜产业逐步发展壮大。就拿寒亭区来说,规划建设万亩潍县萝卜都市农业示范园,并全面落实优惠扶持政策,有力促进潍县萝卜产业发展壮大,助力乡村振兴。为了把潍县萝卜的产业做大,寒亭区自2008年起举办中国(寒亭)潍县萝卜文化节,至今已连续举办十四届。寒亭区也已成有名的潍县萝卜种植基地。
如今,潍县萝卜以其特有的品质、较高的经济效益及生态效益越来越受到重视,种植规模不断扩大,管理也越来越规范。潍县萝卜,不仅畅销全国,还远销日本、韩国以及东南亚各国。
如果你来潍坊,茶余饭后,主家定会让你来一口潍县萝卜。在潍坊人的心里,招待客人尚需最好的食材,来潍坊不吃一口潍县萝卜,算是白来。潍县萝卜已像潍坊风筝一样,成了这座历史文化名城的标识之一。
2011年,潍县萝卜成功注册国家地理标志商标,并喜获“中国果菜十大驰名品牌”荣誉称号。2020年又成功入选第五批山东省知名农产品区域公用品牌。成为山东省乃至全国具有较高知名度和影响力的农产品品牌。如今,随着潍县萝卜品质的提升和产业的发展,小小的潍县萝卜正走出潍坊,声名远扬。
#潍坊[地点]#
近日,首批“好品山东”品牌名单公布,潍县萝卜上榜。
潍坊古称潍县。潍县萝卜也就是潍坊萝卜,关于潍县萝卜的诗词和典故很多。有人说“不就是一根萝卜嘛,干嘛如此大费周章?”潍县萝卜何许物也?今天咱们就来细说说这潍县萝卜。
郑板桥知潍县时曾有《还礼戏钦差》的传说,曾有诗云“东北人参凤阳梨,不及潍坊萝卜皮”。清代潍县著名学者、金石学家、诗人郭麐写过一首《高脚青》:茅屋绳床户不扃,桔槔汲罢坐畦町。几人饱食腥膻厌,来问园中高脚青。诗中的“高脚青”也便是潍县萝卜……如此种种,真是“萝卜白菜各有所爱”,看起来登不上台面的萝卜,在潍县这地界,也算得上是人间至味。
潍县萝卜,迄今已有300多年的栽培历史。清乾隆年间的《潍县志》就曾对其有记载。通常所说的潍县萝卜,呈圆柱形,细而长,皮色深绿,白色部分仅占通体四分之一,当地人又俗称“高脚青”或“青萝卜”。潍县萝卜以脆甜多汁著称,咬一口水灵灵,“落地摔八瓣”是对潍县萝卜脆度的形象比喻。
潍县萝卜,既可生吃,也可作为蔬菜炖腌拌炒,还可入药。含镁、锌、铁等多种微量元素及维生素,生食具有顺气、化痰、消食等功效。当地有“冬吃萝卜夏吃姜,不用大夫开药方”“吃萝卜喝茶,气的大夫满地爬”之说。至于这“气得大夫满地爬”,其意是说:吃了萝卜百病不生,大夫们被搁置高台,无病可医、无银可入,岂不气哉?
关于老潍县萝卜的产地,曾流传着一句话:北宫后北宫前,郭家庄子刘家园。据考证,潍县萝卜原多产于潍县城郊玉清宫附近,玉清宫又称北宫,故称“北宫萝卜”北宫地属北关,又称“北关萝卜”。北宫萝卜,是公认的最有名的老潍县萝卜,后随城建规划,萝卜产地北移到刘家园附近,再后来继续北移,至今天的东夏庄附近。
记者曾到实地探访,如今产地主要集中在东夏庄周边。据当地农人讲,村里种植潍县萝卜的土地约千亩,为半黄土土质。为保证品质,用大豆蒸熟磨成粉作为肥料,种出来的萝卜个个脆甜多汁。农人们还告诉记者,萝卜栽种需进八月在处暑前后,赶霜降后上市,那时才最是脆甜。并称,也有别的时令种植的,称春萝卜,一般在三月种,五一前后收。品相、脆甜度不变,唯一不足辣了些,总让人觉得少了些潍县萝卜的灵气。
行至玄武街向阳路口还见一碑,写有“潍县萝卜原产地保护区”的字样,关于原产地,此碑为证。
如今蔬菜种植已打破时令限制,霜降后才上市的萝卜,一年四季都可吃到。改良种植、提升口感品质,是农人们待要解决的问题,本就是反季种植,能吃到本就是种幸福,在春夏季里吃萝卜,潍坊人一样吃的津津有味。
潍坊人喜欢萝卜,秋冬季里生吃萝卜,是任何等的美味佳肴都不及的实在酣畅。待霜降一过,大街小巷遍布专卖萝卜的店铺,生意那叫一个红火,街市里担挑、车推的也多是萝卜,足可见潍坊人对于萝卜的钟爱。
齐鲁大地流传着一句顺口溜“烟台苹果莱阳梨,不如潍坊萝卜皮。”此话何起,且不去探究,但潍县萝卜脆甜可口,老少皆宜的口碑确是响当当的。而用萝卜做就的美食,对于潍坊人来说,则更是“人间至味”。这其中,尤以“哑巴辣椒”“炸萝卜丸子”“萝卜炖排骨”最是家喻户晓,也是最经典的吃法。
说起“哑巴辣椒”,还有段动人的传说。相传,民国年间潍县有一哑巴,为谋生度日,时常肩挑担子叫卖。担子一头是他炒的小菜,一头是单饼。小菜是辣炒萝卜丝,做法是:萝卜和猪肉切成丝,再配以干红辣椒炒出香味,用饼一卷,既当菜又当饭,此吃法物美价廉,食客众多,一传十,十传百,由此传开,时间长了,便将此吃法唤做“哑巴辣椒”。
而这“萝卜丸子”更是简单美味,不过是将萝卜切丝成段,配以葱姜等调味,后成团入锅炸至微焦,外焦里软的炸萝卜丸子就出锅了,即可单吃,还可做成萝卜丸子汤,喝一口亦回味无穷。萝卜炖排骨则是北方冬天里最讨人的吃法。遇到雪天寒气袭人,一家人围坐一起,每人一碗萝卜炖排骨,有肉有菜有汤,热热乎乎,吃得定是汗津津、美滋滋,由内到外那叫一个舒坦。
如此美味,自然不会局限于潍坊本地。潍坊自古商业发达,有“小苏州”之称。商旅来此带走的不仅仅是丝绸、铜器和年画,潍县萝卜也跟着声名鹊起,但终因流通不便,出不得远门,空有美味美名,得见者少,知味者更少。
建国后,山东省农业厅曾把潍县萝卜的提纯复壮和增进品质的试验研究,列为科研项目,并组织农业、科研单位协作进行研究;恢复了原种,产量和品质不断提高。潍县萝卜也由仅限于潍城郊区,扩种至寒亭、昌乐、寿光、坊子、奎文、安丘、青州等县市区,栽培面积也不断扩大,还被引种到新疆、四川、广东、云南等地。
近年来,潍坊市委、市政府组织实施“农业产业化、标准化和国际化”战略,潍县萝卜产业逐步发展壮大。就拿寒亭区来说,规划建设万亩潍县萝卜都市农业示范园,并全面落实优惠扶持政策,有力促进潍县萝卜产业发展壮大,助力乡村振兴。为了把潍县萝卜的产业做大,寒亭区自2008年起举办中国(寒亭)潍县萝卜文化节,至今已连续举办十四届。寒亭区也已成有名的潍县萝卜种植基地。
如今,潍县萝卜以其特有的品质、较高的经济效益及生态效益越来越受到重视,种植规模不断扩大,管理也越来越规范。潍县萝卜,不仅畅销全国,还远销日本、韩国以及东南亚各国。
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2011年,潍县萝卜成功注册国家地理标志商标,并喜获“中国果菜十大驰名品牌”荣誉称号。2020年又成功入选第五批山东省知名农产品区域公用品牌。成为山东省乃至全国具有较高知名度和影响力的农产品品牌。如今,随着潍县萝卜品质的提升和产业的发展,小小的潍县萝卜正走出潍坊,声名远扬。
#潍坊[地点]#
#科学家首次揭示人类的中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃# 目前,已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来,而鱼类的喷水孔又是从何而来?这是困扰学术界长达百年的世纪难题。
近日,中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞(瑞典)三国科学家,以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果,首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等,是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后,颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂,是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中,喷水孔主要用来吸入水流,是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀,而在原始的硬骨鱼类中,喷水孔主要用来呼吸空气,它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气,适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年,法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年,德国著名解剖学家卡尔·根格包尔(Carl Gegenbaur)第一个从详细的解剖学(包括鳃弓、脑神经、肌肉等)角度,提出了脊椎动物头部的分节理论,认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样,是系列同源构造,都是头部的分节之一。
1937年,英国古生物学家沃特森(Watson)进一步提出了 “自由舌弓理论”(aphetohyoidean theory),该理论认为:有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ,而是一个普通的鳃弓, 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的,尚未退化的鳃裂,而非喷水孔,从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找,各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石,也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起,研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作,并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石,后来把它命名为曙鱼(Shuyu)。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本,而且个头而都非常的小,只有我们的指甲盖那么大,非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年,研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原,前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建,在只有指甲大小的脑颅里,几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现,盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分,这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙,也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲,这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比,曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态,因此,很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓,它的颌弓正好位于眶孔之后,形成眶后壁,而且盔甲鱼只有7对咽弓,分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时,曙鱼脑神经也得到了很精确复原,颜面神经从后脑发出后,沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此,鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据,均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断,舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致,而且开口于头甲腹面,并不像喷水孔那样开口于头甲背面,因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃,还缺少整个证据链条中的最后一环,即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力,终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料,从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃,而非退化的喷水孔,从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上,研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程,从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明:随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂,头甲前发育了异常发达的中背孔(单鼻孔),来充当吸入水流的主要呼吸器官,因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊, 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃, 半鳃具有鳃丝,是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源,有颌类成功演化出了双鼻孔, 但是双鼻孔并不与口腔相通, 没有呼吸功能,只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少, 因此眼睛后的第一鳃囊(舌颌囊)被改造成了喷水孔, 成为主要的呼吸器官,这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生, 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类(沟鳞鱼)和最进步的全颌盾皮鱼类(麒麟鱼)均已经具有了喷水孔,因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流, 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气,如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面,通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气,并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明,早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气,作为一种新的呼吸方式,这很可能是鱼类离开水域,登上陆地呼吸空气的一种预适应特征,从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源(如肯氏鱼),成功打通了鼻腔与口腔的通道,鼻孔又成了主要的呼吸器官,从而为鱼类登上陆地用肺呼吸,进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物,面临着一个全新的环境,不得不发展新的感官,以便在空气中更好地生存。
这样,已经失去呼吸功能的喷水孔,经过修饰,逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室,而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小,最终进入到我们的中耳,演化为我们中耳的三块听小骨,并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨,负责将声音传递给大脑,我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此,如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验,我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的,而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样,貌似已经没有什么功能了,但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道,如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说,我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸,生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏,英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项,国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息:https://t.cn/A6XW88ZY(作者:崔雪芹 来源:中国科学报)
近日,中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞(瑞典)三国科学家,以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果,首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等,是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后,颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂,是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中,喷水孔主要用来吸入水流,是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀,而在原始的硬骨鱼类中,喷水孔主要用来呼吸空气,它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气,适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年,法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年,德国著名解剖学家卡尔·根格包尔(Carl Gegenbaur)第一个从详细的解剖学(包括鳃弓、脑神经、肌肉等)角度,提出了脊椎动物头部的分节理论,认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样,是系列同源构造,都是头部的分节之一。
1937年,英国古生物学家沃特森(Watson)进一步提出了 “自由舌弓理论”(aphetohyoidean theory),该理论认为:有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ,而是一个普通的鳃弓, 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的,尚未退化的鳃裂,而非喷水孔,从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找,各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石,也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起,研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作,并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石,后来把它命名为曙鱼(Shuyu)。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本,而且个头而都非常的小,只有我们的指甲盖那么大,非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年,研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原,前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建,在只有指甲大小的脑颅里,几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现,盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分,这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙,也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲,这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比,曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态,因此,很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓,它的颌弓正好位于眶孔之后,形成眶后壁,而且盔甲鱼只有7对咽弓,分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时,曙鱼脑神经也得到了很精确复原,颜面神经从后脑发出后,沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此,鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据,均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断,舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致,而且开口于头甲腹面,并不像喷水孔那样开口于头甲背面,因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃,还缺少整个证据链条中的最后一环,即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力,终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料,从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃,而非退化的喷水孔,从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上,研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程,从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明:随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂,头甲前发育了异常发达的中背孔(单鼻孔),来充当吸入水流的主要呼吸器官,因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊, 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃, 半鳃具有鳃丝,是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源,有颌类成功演化出了双鼻孔, 但是双鼻孔并不与口腔相通, 没有呼吸功能,只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少, 因此眼睛后的第一鳃囊(舌颌囊)被改造成了喷水孔, 成为主要的呼吸器官,这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生, 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类(沟鳞鱼)和最进步的全颌盾皮鱼类(麒麟鱼)均已经具有了喷水孔,因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流, 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气,如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面,通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气,并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明,早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气,作为一种新的呼吸方式,这很可能是鱼类离开水域,登上陆地呼吸空气的一种预适应特征,从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源(如肯氏鱼),成功打通了鼻腔与口腔的通道,鼻孔又成了主要的呼吸器官,从而为鱼类登上陆地用肺呼吸,进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物,面临着一个全新的环境,不得不发展新的感官,以便在空气中更好地生存。
这样,已经失去呼吸功能的喷水孔,经过修饰,逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室,而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小,最终进入到我们的中耳,演化为我们中耳的三块听小骨,并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨,负责将声音传递给大脑,我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此,如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验,我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的,而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样,貌似已经没有什么功能了,但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道,如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说,我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸,生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏,英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项,国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息:https://t.cn/A6XW88ZY(作者:崔雪芹 来源:中国科学报)
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