【“万能钥匙”解锁马铃薯自交不亲和】马铃薯是世界上最重要的块茎类粮食作物,全球有13亿人口以马铃薯为主食。与大多数谷物类粮食作物不同,马铃薯靠种薯繁殖。

2013年起,中国农业科学院深圳农业基因组研究所(以下简称基因组所)研究员黄三文团队联合云南师范大学(以下简称云师大)等团队,发起“优薯计划”,即以二倍体育种替代四倍体育种,以杂交种子繁殖替代薯块繁殖。

图1:二倍体马铃薯的茎叶和种子,以及横切的彩色马铃薯块茎。云师大供图

二倍体马铃薯是一种自交不亲和的作物,培育二倍体自交系首先要克服自交不亲和。23年前,日本和美国科学家发布了一种可以自交的野生马铃薯,并证实这是由某个基因控制的。此后,很多科学家想找到这个基因却无功而返。

2021年7月6日,《自然—通讯》在线发表了云师大和基因组所合作克隆的马铃薯自交亲和基因Sli及其调控机制https://t.cn/A6fS6y4h。

中国农业大学教授李天中告诉《中国科学报》:“打破自交不亲和性的技术瓶颈,多代自交获得纯合自交系,利用选择的自交系育成的优新品种杂交种子生产,一直是马铃薯育种家的工作目标和努力方向。”

南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室教授吴巨友在接受《中国科学报》采访时说,这项成果将在创制二倍体马铃薯自交系、丰富其杂交亲本遗传基础中发挥重要作用,也将为其他配子体型自交不亲和性物种,如梨、苹果等的自交亲和品种选育提供新途径。

△ 表型难鉴定 基因难克隆

1998年,日本和美国科学家合作发布了一株自交亲和的野生材料,并确定了这个材料的自交亲和性状受单个位点调控。

论文共同通讯作者尚轶告诉《中国科学报》,由于前人报道马铃薯1号染色体上的S位点调控了自交不亲和过程,所以他们推测这个位点通过抑制S位点起作用,并把这个位点命名为Sli,可以理解为S位点抑制子。

“在马铃薯中,平均每条染色体上存在3000多个编码基因。如果把基因组当做一个宝藏,基因就相当于里面的一颗宝石。发现基因,代表知道有这颗宝石的存在;把基因初步定位在某个染色体上类似于知道这颗宝石位于宝藏的哪一部分,但并不清楚具体位置;而成功地克隆这个基因则意味着准确找到了这颗宝石。”论文共同第一作者、岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心研究员张春芝说。

国际上多个实验室一直在尝试克隆Sli基因。然而,鉴定自交是否亲和首先需要进行大量自交授粉工作,通过授粉后是否坐果进行判断是否自交亲和。

张春芝介绍,植株坐果与否受到多种环境因素的影响。如果自交不亲和的植株授粉时发生了串粉,就会导致坐果。比如一阵风把其他植株的花粉吹到柱头上,或者授粉时镊子没有清理干净,粘上了其他植株的花粉,都可以让本身自交不亲和的植株自花授粉后坐果。

而那些自交授粉后不坐果的,也有可能是温度太低或者太高,或者花粉育性出了问题,而不是由于自交不亲和。

“这就导致表型鉴定特别困难,且鉴定结果也不准确,给Sli基因的克隆工作带来了很大的困难。”论文第一作者、云师大助理研究员马玲介绍,不仅表型难鉴定,前人还认为Sli基因与马铃薯的致死基因相连。所以当Sli位点纯合后,会导致后代致死,这让他们无法得到Sli基因的纯合体。

“由于马铃薯自交亲和的表型易受外界环境干扰,该基因一直未被克隆。”黄三文说。

图2:彩色马铃薯的横切面上放着二倍体马铃薯种子。云师大供图

△ 神奇的偏分离现象

在含有Sli位点的马铃薯植株自交后代中,会出现一种偏分离现象。马玲解释道,正常情况下杂合的基因型(A/a)自交后代中应该出现A/A、A/a、a/a三种基因型,比例分别是1:2:1。而含有Sli基因的杂合个体自交后只出现Sli/Sli和Sli/sli两种基因型,比例为1:1,找不到sli/sli基因型的个体。

“后代在12号染色体上出现了极端的偏分离比例。”马玲说。

尽管前人也发现了这一偏分离现象,但他们认为原因是Sli与致死基因连锁,所以当Sli位点纯合后就会导致后代致死。

“然而,我们发现偏分离的原因是受精造成的,即只有含Sli基因的花粉才能够完成受精,因此后代中有Sli/Sli和Sli/sli基因型,没有sli/sli个体。”马玲说。

于是,含有Sli基因的杂合个体自交产生的后代全部含有Sli基因,都是自交亲和的。“这样我们就不用对后代再进行繁琐的亲和表型鉴定,并利用这个特点扩大我们的后代群体用于基因定位,群体越大对基因定位帮助越大。”尚轶说。

吴巨友告诉《中国科学报》,利用后代均为自交亲和表型的特点,他们将遗传群体扩大至6624个植株,最终从花粉RNA中克隆了Sli基因。

“我们发现了配子体导致的自交不亲和性,其后代均为自交亲和表型,不用去做表型鉴定,这样就可以扩大遗传定位群体数量,因而快速克隆了Sli基因。”黄三文告诉《中国科学报》。

△ 一把“万能钥匙”

找到了马铃薯自交亲和基因,但它究竟是如何实现这一机制的呢?

吴巨友向《中国科学报》解释,植物自交不亲和的遗传位点称为S位点,分别编码雌蕊决定因子和花粉决定因子。

在分子水平上,马铃薯属于配子体型自交不亲和性作物,表现为花粉管在花柱中部停止生长,不能进入子房完成受精。该系统中,雌蕊的决定因子是S-RNase蛋白,它是一种细胞毒性蛋白,仅在花柱中表达,并被分泌到花柱传导组织中;而花粉的决定因子是位于S-locus上的SLF蛋白,它们在花粉中特异表达,不能识别自身的S-RNase,因此S-RNase的毒性作用存在,表现出自交不亲和。

当花粉管在花柱引导组织生长时,亲和与不亲和的S-RNase蛋白都可以进入花粉管。亲和的S-RNase在花粉胞质中被花粉SLF蛋白识别并降解;而不亲和的S-RNase被保留在胞质中发挥其毒性作用,引起花粉管的细胞程序性死亡而停止生长。

“如果认为S-RNase蛋白是雌蕊阻断花粉管进入的‘锁’,那么SLF蛋白就是打开这把‘锁’的‘钥匙’。”吴巨友说,通常,一种SLF只能识别1-2种类型的S-RNase,类似于一把钥匙开一把锁,如果一把钥匙能开多把锁,就可以产生广泛的自交亲和。

尚轶告诉《中国科学报》,他们鉴定到的Sli蛋白不是S位点上的SLF蛋白,且能识别超过10种类型的S-RNase,从而打破自交不亲和性,表现出“万能钥匙”的作用,可广泛应用于打破二倍体马铃薯的自交不亲和性,对于培育马铃薯自交系有重要作用。

图3:打破二倍体马铃薯自交不亲和的“万能钥匙”Sli基因。云师大供图

“马铃薯自交亲和基因Sli的进化有其特殊意义,现在还未知。”黄三文说,目前也不清楚别的作物里是否也有类似的基因存在。

李天中说,该研究突破了马铃薯自交不亲和性技术瓶颈,为自交系杂交育种提供了全新策略,是植物自交不亲和性理论研究并应用于产业的成功范例。相较于传统策略,该方法创制自交亲和马铃薯具有广谱性强、效率高等优势,为优薯计划提供了重要工具。

该研究也为遗传背景高度杂合、杂交育种随机性强、多种优良性状聚合难的其他自交不亲和性园艺作物育种提供了借鉴和思路。https://t.cn/A6fofOgb

#华侨生##华侨生联考# 每年临近高考,另一条直通清北名校的捷径---华侨生联考,就会备受关注。这是因为,相较于“千军万马过独木桥”、上名校难度一年高于一年的普通高考,华侨生身份将带来无可比拟的教育优势!

近年来,越来越多家庭意识到华侨生联考的优势,也引起相关部门关注,对华侨生身份审核愈加严格。

2018年,一个重要文件出炉。教育部等四部门出台关于做好普通高校联合招收华侨港澳台学生工作的通知文件,该文件蕞大的影响就是加强报名资格审核和公示。从此之后,港澳台联考尤其是华侨身份的报名资格审核、以及最终考试名单以公示为准的规范安排就定下来了。

5月12日,广东省教育考试院官网,公布了《2021年普通高等学校联合招收华侨港澳台学生报名资格审核通过考生公示名单》。

从这几年的情况看,为了避免那些“被包装成”华侨考生的报考学生、营造一个更加公平的高考环境,教育部对于华侨生的身份审核只会越来越严格。如果各位家长有计划让孩子报考华侨生联考,那么至少需要提前3-4年开始规划,才能满足相关规定,走好这条400分直达清北的捷径!

【人口老龄化带来冲击,养老金可持续对策有四个】5月11日,七普数据发布。一个较为瞩目的数字是人户分离将近4.9亿人口,东部地区人口占比大幅上升,中部、东北地区人口占比下滑,人口向经济发达区域、城市群集聚的趋势愈发明显。

如何理解区域之间的人口流动?这个现象将给区域经济发展注入哪些新活力?如何看待超大、特大城市的增长空间?为此,观察者网采访了北京大学国家发展研究院院长姚洋。以下为采访全文:

观察者网:数据表明,美国和日本在进入深度老龄化社会时,人均GDP在2万美元以上,中国马上要进入深度老龄化社会了,但人均GDP现在不过1万美元,因此有观点认为中国“未富先老”,如何看待这一观点?

姚洋:关于深度老龄化的问题,七普数据显示,我们65岁及以上人口占比为13.5%,深度老龄化的比率应该是14%,超高老龄化社会是20%。比起日本2019年28%的老龄化率,中国距离深度老龄化社会还有一段时间。从全球横向比较,中国的人口结构仍然是世界上相对较好的。

衡量人口结构的一个重要指标是劳动力人口占全国人口的比例,中国七普数据显示占比为63.35%,在这个指标上超过中国的没有几个国家。中国所谓的“人口红利”出现在本世纪的头十年,也就是2010年劳动人口的比例达到高峰,之后出现拐点掉下来了。

有些人机械地说我们2010年前享受了人口红利,那之后肯定是人口负红利了,我认为是过度夸大了老龄化对国家经济增长的影响。现在人口学家和经济学家都能看到,我们要接受一个老龄化的社会,也采取了一系列的生育政策,更加重要的事情是怎样去应对目前的状况。

观察者网:关于应对人口老龄化加剧的趋势,其中一个很重要的部分是养老金的可持续性问题。据了解,日本人均社保在过去15年增加了50%,社会保障费用占财政预算的三分之一。我们如何实现养老金的可持续性?

姚洋:我们谈到中国“未富先老”,“未富”说明经济还有增长的潜力。日本进入老龄化社会时,增长潜力基本上耗尽了。中国还有城市化等增长潜力,因此应对老龄化的第一个方面就是养老金的“盘子”还会提高。现在制定的养老金标准是按照比较低的收入水平,如果能够控制住养老金上涨的幅度,经济增长可以部分解决养老金的供给问题。

此外,七普数据显示城市化率是63.89%,未来十年有望再增加10到15个百分点,城市化率提高是可能而且是必要的。我们还有大量的人口居住在农村,进入城市后有利于生产力水平的提高,生活水平的改善,也有利于养老金缴费进一步扩大。现在,政府也在推进农村的养老保险,就业人数增多同样有利于养老金数量增加。

第二个方面是延迟退休。把退休年龄往后推,一定程度上可以缓解养老金的缺口,而且劳动力供给有了更多的潜力。

第三个方面是全国统筹社保。现在中央政府已经开始补贴养老金和医疗,这源于地区养老金的不均衡。虽然有些贫困地区养老金有亏空,但南方一些省市养老金相对富余。未来全国统筹起来,集中调度,可以保证养老金至少在短期内不会有亏空。

第四个方面是加速国有资本划转社保改革,把社保基金的盘子做大,用社保基金的收益弥补养老金亏空。中国目前的人口老龄化加剧情况,主要压力来自1962年到1973年的“婴儿潮”,不到10年时间新增2.6亿人口,也就说今天全国近五分之一人口都是这个时间段出生的。如果把这波浪潮应对过去,那之后老龄化问题会缓解一些。

观察者网:从区域看,东部和西部地区人口占比提升,中部和东北地区人口占比下降,广东和山东省人口超过1亿人。如何理解区域之间的人口流动,这个现象对经济发展有何影响?如何看待特大、超大城市的增长空间?

姚洋:基础数据跟我们平时的印象是吻合的。从数据可以看出,东北、华北地区有一些人口流出,东南沿海的省份的人口在增加,特别是广东、浙江增加的人口最多。这反映了我们整个经济体系的变化,经济活力主要在东南沿海地区。

“十四五”规划对此也做了肯定,人口和经济活动向中心城市、区域集中是合理的,也反映了经济社会发展的规律。对于这个现象,我们不仅接受,而且是欢迎的。

人口集聚会带来诸多好处,包括生产力的提高,经济活力的提高,生产成本、交通沟通成本的下降等等,有利于科技创新和城市发展。

事实上,超大型城市的人口增长并没有我们想象得那么多,比如北京、上海增长并不快。个体在选择城市时,也会综合考虑收入和成本,比如说上海、北京等地房价太贵,大家可能会选择在其周边城市发展,所以出现江苏、浙江容纳了大量人口,这是大家的理性选择。企业也会选择城市,会考虑这个城市的成本和人口资源,这背后都是有着经济自身的规律。

美国的“锈带”城市底特律,作为曾经的“世界汽车之都”,依靠汽车工业进入了全盛期,之后由于人才素质下降和产业过分单一等原因走向衰落,成为美国史上最大破产城市,破产后城市债务业全部清理。

这几年,底特律大力发展全球创意网络,在工业设计、广告、艺术等领域有新的发展,福特公司也打算“重返底特律”,所以说这是一个周期性的过程。

我国未来也会形成一些城市化区域。国家已经宣布了九个中心城市名单,包括北京、天津、上海、广州、重庆、成都、武汉、郑州、西安。围绕这九个城市将形成七个大的城市化区域,包括珠三角、长三角、长江中游地区、四川盆地、西安咸阳、郑州开封、京津冀地区。

可以预见,到2035年,我国城市化率将达到75%以上,全国60%以上的人口将集中在这七个城市化区域里,这种大城市群的发展,对于我们国家经济和创新将是很强的支撑力。

观察者网:七普数据中显示,我国人口十年来呈现低速增长态势,在这个情况下,中国的经济能如何转型应对人口的低速增长?

姚洋:这方面我们要理性看待了,一方面,中国的人口结构仍然是世界上比较好的,另一方面,我们的劳动人口的确在下降。

如何去弥补劳动人口的缺空?我们在《中国2049:走向世界经济强国》这本书里面说过,未来30年由于自动化和AI的发展,大量的劳动力会被替代掉,这会超过老龄化减少的劳动力和数量。换句话说,在未来一段时间里,要关注的不是劳动力紧缺,而是结构性的劳动力失业,很多低端劳动都已经被替代掉了,特别在发展水平中等偏下、劳动力密集型产业为主的县城。

随着未来的城市化,我们的消费水平会随之提高。我们做过测算,过去三四十年里,我国城市化对经济增长的贡献是10%左右。城市化对消费的贡献很大,因为城市居民的人均消费是农村居民的2.3倍以上。到2035年,城市化率将达到75%,由此带来的消费增加足以弥补老龄化带来的消费下降。

在城市化过程中,我们需要一些配套措施,比如户籍制度改革、公共服务均等化、高考改革等等。

观察者网:您之前说人口老龄化过程中也有很多机遇,中国的“银发经济”有哪些发力点可以将老龄化转变为发展动力?

姚洋:“银发经济”包括养老、健康、互理、保健等多个行业,潜力非常大,其中自动化和人工智能有很好的发展前景。比如“银发经济”中的老年人陪伴问题,现在有小度、小爱同学等多个智能音箱陪居家老年人说说话。我也鼓励MBA的学生,去关注这个行业。

同时,人工智能技术依靠中国的大量数据,进一步提供实时、快捷、互联化、智能化、信息化的养老服务,帮助老年人安享幸福晚年,同时也能推动自动化和人工智能行业的发展。

观察者网:七普数据表明我们目前劳动力人口8.8亿人,且高等教育占比已经达到15.4%,如何将这样的人口机会转变成人口红利?

姚洋:从劳动力人口数量和质量来看,我觉得不用担心老龄化对中国的劳动力供给产生巨大的冲击。

受教育数据很多人没有关注到,我们有2.18亿、占比15.4%的人口拥有大学文化程度,受教育的人数和质量都在提高。在教育水平和教育质量持续提高的背景下,要将这样的人口机会转变成人口红利,需要关注高质量的就业问题。

未来二十到三十年,中国肯定会成为一个创新大国。按照台湾和韩国的经验,他们在90年代中期时,大学生人数占到全国人口的一半,在随后的十五年时间,大学生人数几乎变成100%了。

我国因为人口众多,很难完全达到100%,有一部分人可能会分流接受职业教育,未来我们高等教育普及率还会进一步提高,创造更多更好的优质岗位,可能是需要重点考虑的事情。


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