【科研进展】康乐院士团队合作揭示piRNAs调控的新机制决定了飞蝗后代数量的变化
自然界很多动物都会根据环境的变化来调节繁殖对策，产生不同数量的后代。动物种群的内在因素在调节繁殖对策方面也发挥着重要作用，比如种群密度、性比、亲缘关系和个体竞争强弱等都会影响所繁殖的后代数量。而后代的多少与种群的维持及动态密切相关，同时也是动物适应性的重要标志。人们对这种自然现象有所了解，但是对动物如何自主调控生殖策略的分子机制并不知晓。
飞蝗是研究密度依赖生殖策略的理想模型。根据种群密度不同，飞蝗存在群居型和散居型两种生态型。群、散飞蝗尽管基因型完全相同，但是它们采取的生殖策略有显著差异，即高密度的群居型飞蝗生殖力较低，以便将能量投入到长距离迁飞来寻找新的栖息地。而低密度散居型飞蝗采取较高的生殖力以产下更多的后代个体，来维系种群稳定性。两型飞蝗之间可以根据密度的变化相互转变，生殖对策也随之发生转换，进而导致产卵量发生变化。飞蝗这种适应种群密度变化而导致后代数量改变的机制是一个非常有挑战性的问题。
近日，康乐院士团队最新研究成果揭示了飞蝗适应种群密度变化而导致后代数量改变的分子机制。Piwi-interacting RNAs (piRNAs)是动物生殖系统中特异表达的一类非编码小RNA。群居型和散居型雌虫卵巢中piRNAs的表达差异非常明显。散居型飞蝗较高的产卵频率与piRNAs的高表达具有明显的关联性。特别是在散居型飞蝗卵小管尖端部位（原卵区和卵黄发生前期卵母细胞），piRNAs发生显著高表达。在散居型雌虫体内抑制飞蝗Piwi蛋白Liwi1、piRNAs或者piRNAs的靶标基因oo18 RNA-binding protein (Orb)，都能够降低其产卵频率和卵块数。反之，在群居型雌虫体内过表达piRNAs，能够提高群居型雌虫的产卵频率和卵块数。有趣的是，piRNAs通过正调控模式影响靶标基因Orb的表达。目前国际上普遍认为Piwi/piRNAs通路经典的作用机制，是通过抑制转座子的转座来保证生殖系统内基因组的完整性。Piwi/piRNAs通路对蛋白编码基因的调控虽有报道，但大部分是抑制性的。那么散居型飞蝗中这些piRNAs是怎么实现对蛋白编码基因Orb转录本的正向调控呢？康乐院士团队研究发现，Liwi1/piRNAs作用的靶标是Orb内含子中一个不具有转座功能的残缺转座子“Copia”。飞蝗中Liwi1/piRNAs通过与剪切体蛋白U2AF35互作，促进内含子从前体mRNA中移除，导致产生更多的Orb成熟mRNA转录本，从而实现了Orb在散居飞蝗卵小管尖端的高表达。因此，piRNAs促进Orb前体mRNA剪切的这种非经典调控模式是导致散居型飞蝗高产卵频率和高产卵量的关键原因（图1）。
飞蝗生殖系统中为什么会发展出这样一种由Piwi/piRNAs通路介导的序列特异性的前体mRNA剪切模式呢？研究人员通过利用最新发展的针对微量细胞内RNA与蛋白互作研究的LACE-seq技术，发现在飞蝗卵小管尖端中，大量与卵母细胞分裂和发育密切相关的mRNA前体共同结合在Liwi1和U2AF35这两个蛋白上，提示生殖系统这种piRNAs介导的特殊剪切机制可能对生殖细胞的成熟至关重要。
Piwi/piRNAs参与的前体mRNA剪切模式是否在动物界普遍存在？研究人员进一步在果蝇及小鼠生殖细胞系中，验证了Piwi蛋白和剪切体蛋白的互作以及piRNAs介导的mRNA剪切机制的普遍性（图2）。这项研究也暗示了飞蝗中发现的Piwi/piRNAs介导的编码基因mRNA剪切新机制可能在其它动物调节繁殖对策中也是普遍存在的。
这项最新研究是继康乐院士团队发现piRNAs是群居型、散居型飞蝗中表达差异最大的一类小RNA (Wei et al, Genome Biology, 2009)之后，进一步证明了piRNAs对飞蝗生殖策略可塑性的调控机制，并揭示了Piwi/piRNAs介导的前体mRNA剪切对生殖功能相关基因的加工调控作用。该团队近期的另一项研究还发现，脑中的piRNAs通过调控神经肽NPF1的表达来控制飞蝗的取食量(Wang et al., EMBO Reports, 2022)。飞蝗piRNAs研究在生殖细胞和体细胞中同时取得的重要进展，既能为开发蝗灾控制方法提供新思路，又将飞蝗发展成为研究非编码RNA的重要模式昆虫。该成果以“piRNA-guided intron removal from pre-mRNAs regulates density-dependent reproductive strategy”为题于2022年4月26日在国际学术期刊Cell Reports杂志在线发表，中国科学院动物研究所助理研究员何静为该论文的第一作者，复旦大学基础医学院青年研究员魏园园和中国科学院动物研究所康乐研究员为共同通讯作者。
文章链接：https://t.cn/A6X7FDPk
阅读原文：https://t.cn/A6X7FDPF
自然界很多动物都会根据环境的变化来调节繁殖对策，产生不同数量的后代。动物种群的内在因素在调节繁殖对策方面也发挥着重要作用，比如种群密度、性比、亲缘关系和个体竞争强弱等都会影响所繁殖的后代数量。而后代的多少与种群的维持及动态密切相关，同时也是动物适应性的重要标志。人们对这种自然现象有所了解，但是对动物如何自主调控生殖策略的分子机制并不知晓。
飞蝗是研究密度依赖生殖策略的理想模型。根据种群密度不同，飞蝗存在群居型和散居型两种生态型。群、散飞蝗尽管基因型完全相同，但是它们采取的生殖策略有显著差异，即高密度的群居型飞蝗生殖力较低，以便将能量投入到长距离迁飞来寻找新的栖息地。而低密度散居型飞蝗采取较高的生殖力以产下更多的后代个体，来维系种群稳定性。两型飞蝗之间可以根据密度的变化相互转变，生殖对策也随之发生转换，进而导致产卵量发生变化。飞蝗这种适应种群密度变化而导致后代数量改变的机制是一个非常有挑战性的问题。
近日，康乐院士团队最新研究成果揭示了飞蝗适应种群密度变化而导致后代数量改变的分子机制。Piwi-interacting RNAs (piRNAs)是动物生殖系统中特异表达的一类非编码小RNA。群居型和散居型雌虫卵巢中piRNAs的表达差异非常明显。散居型飞蝗较高的产卵频率与piRNAs的高表达具有明显的关联性。特别是在散居型飞蝗卵小管尖端部位（原卵区和卵黄发生前期卵母细胞），piRNAs发生显著高表达。在散居型雌虫体内抑制飞蝗Piwi蛋白Liwi1、piRNAs或者piRNAs的靶标基因oo18 RNA-binding protein (Orb)，都能够降低其产卵频率和卵块数。反之，在群居型雌虫体内过表达piRNAs，能够提高群居型雌虫的产卵频率和卵块数。有趣的是，piRNAs通过正调控模式影响靶标基因Orb的表达。目前国际上普遍认为Piwi/piRNAs通路经典的作用机制，是通过抑制转座子的转座来保证生殖系统内基因组的完整性。Piwi/piRNAs通路对蛋白编码基因的调控虽有报道，但大部分是抑制性的。那么散居型飞蝗中这些piRNAs是怎么实现对蛋白编码基因Orb转录本的正向调控呢？康乐院士团队研究发现，Liwi1/piRNAs作用的靶标是Orb内含子中一个不具有转座功能的残缺转座子“Copia”。飞蝗中Liwi1/piRNAs通过与剪切体蛋白U2AF35互作，促进内含子从前体mRNA中移除，导致产生更多的Orb成熟mRNA转录本，从而实现了Orb在散居飞蝗卵小管尖端的高表达。因此，piRNAs促进Orb前体mRNA剪切的这种非经典调控模式是导致散居型飞蝗高产卵频率和高产卵量的关键原因（图1）。
飞蝗生殖系统中为什么会发展出这样一种由Piwi/piRNAs通路介导的序列特异性的前体mRNA剪切模式呢？研究人员通过利用最新发展的针对微量细胞内RNA与蛋白互作研究的LACE-seq技术，发现在飞蝗卵小管尖端中，大量与卵母细胞分裂和发育密切相关的mRNA前体共同结合在Liwi1和U2AF35这两个蛋白上，提示生殖系统这种piRNAs介导的特殊剪切机制可能对生殖细胞的成熟至关重要。
Piwi/piRNAs参与的前体mRNA剪切模式是否在动物界普遍存在？研究人员进一步在果蝇及小鼠生殖细胞系中，验证了Piwi蛋白和剪切体蛋白的互作以及piRNAs介导的mRNA剪切机制的普遍性（图2）。这项研究也暗示了飞蝗中发现的Piwi/piRNAs介导的编码基因mRNA剪切新机制可能在其它动物调节繁殖对策中也是普遍存在的。
这项最新研究是继康乐院士团队发现piRNAs是群居型、散居型飞蝗中表达差异最大的一类小RNA (Wei et al, Genome Biology, 2009)之后，进一步证明了piRNAs对飞蝗生殖策略可塑性的调控机制，并揭示了Piwi/piRNAs介导的前体mRNA剪切对生殖功能相关基因的加工调控作用。该团队近期的另一项研究还发现，脑中的piRNAs通过调控神经肽NPF1的表达来控制飞蝗的取食量(Wang et al., EMBO Reports, 2022)。飞蝗piRNAs研究在生殖细胞和体细胞中同时取得的重要进展，既能为开发蝗灾控制方法提供新思路，又将飞蝗发展成为研究非编码RNA的重要模式昆虫。该成果以“piRNA-guided intron removal from pre-mRNAs regulates density-dependent reproductive strategy”为题于2022年4月26日在国际学术期刊Cell Reports杂志在线发表，中国科学院动物研究所助理研究员何静为该论文的第一作者，复旦大学基础医学院青年研究员魏园园和中国科学院动物研究所康乐研究员为共同通讯作者。
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【地学科普】玛珥式火山成因之谜
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火山是地球上唯一最显著和广泛分布的地貌，活动时以其不可抗拒的怒吼威胁着人类、宁静时用其神奇、美貌、温度吸引着人类。2021年伊始，汤加火山爆发唤醒了人们对火山的好奇和关注。
火山地貌多种多样，每个都有着自己的特点，给人的印象是高出地面的锥形体，但是也有低于地面的火山口。本期所介绍的是内蒙古乌兰察布市辉腾锡勒草原上的玛珥式火山。2020年初我校丁毅教授团队发表论文，主流媒体报道后，国内的许多人才刚刚知道这种类型的火山，可能有许多人在问，这些低于地面的圆形体，是火山吗？它们是如何形成的？
2022年初在纪念国内地质EI期刊《地质学报》创刊一百周年之际，团队又发表玛珥式火山口群成因的论文。
“玛珥”式火山最先是在德国发现，并以德国西埃菲尔地区居民对当地小型湖泊的称谓，maar命名，此后在全球各地都发现有玛珥式火山。中国湖光岩和龙岗湖的研究论证了它们是玛珥式火山口，开创了中国的玛珥式火山口的研究(Liu Jiaqi et al.,1996)。在内蒙古乌兰察布市辉腾锡勒草原上，分布着上180多个低于地面的玛珥式火山口，数量多、分布密集、保存好，人们可以走的火山口内研究大自然赐予的神奇。
辉腾锡勒草原上的玛珥式火山口群，照片中两个火山口靠的较近，周围一圈圈的为湖岸线，告诉人们这里过去曾是湖。
当地老百姓将这些玛珥式火山口称之为“海子”，其中“侯辉”海子被公认为最漂亮的。
世界上所发现的玛珥式火山绝大多数被湖水充填，辉腾锡勒的这些火山口大雨时积水数日，大部分时间是干涸的，火山口底黑色土壤覆盖，人们是可以走到火山口内的。
磁法测量显示出埋在覆土之下的岩石碎块基本上呈对称分布。
在火山口中间实施钻孔揭露工程，科研人员在研究岩芯内的矿物组成。
显微镜下照片，地表岩石、火山口内侧、火山口底部全部都分布着地表覆盖层碎块，是中新世橄榄玄武岩。
经过调查，所有的火山口不存在高出地表的口沿，玄武岩盖层岩石碎块覆盖在火山口的斜坡和底部，火山口口沿的小断崖也是盖层岩石。地球物理检查结果表明，被土壤覆盖的底部和火山口的斜坡上的碎块也是盖层岩石。岩芯钻探揭示了至少存在五个岩石破碎带，这表明假设的岩浆流体没有将这些破碎带的块体胶结而是水汽在地下爆炸的结果。综合分析认为，岩浆在上升过程中遇到了丰富的含水层，产生了水汽，在遇到阻挡层后能量积聚，导致地下爆炸。地表岩石的崩塌始于中心，并导致周围岩石呈楔形崩塌。较大的玛珥式火山口的形成比小的经历了更多次的爆炸。
对于岩浆遇到丰富水层的情况下，由蒸汽冲撞地层和地下爆炸所形成的玛珥式火山口的情况，全球研究很少。本次辉腾锡勒玛珥式火山口的研究是对玛珥式火山口的成因研究的贡献。玛珥式火山包括由岩浆汽液喷发(phreatomagmatic)带出新的岩浆碎屑，形成具有一定口沿高度、但口沿高度与火山口直径之比较小的低平火山锥，也包括由于含水量较高以水汽喷射 (phreatic)为主， 形成口沿低的火山口，在纵向剖面上用玛珥-火山管道 (maar-diatreme) 来形容（Lorenz and Kurszlaukis, 2007; White and Ross, 2011; Valentine and White, 2012; Valentine and Connor, 2015）。
这些玛珥式火山口是金伯利质火山管道吗？
的确，它们在地貌上与金伯利岩管很像，例如：加拿大萨省的金伯利岩管中有正地形和完全负地形的地貌，在形状和大小上与玛珥式火山口没有区别 (Brown and Valentine, 2013; Ding Yi, 2020b)，因此玛珥-火山管道的概念又包括了金伯利质玛珥-管道火山（kimberlite maar-diatreme volcanoes）和非金伯利质玛珥-管道火山（non-kimberlite maar-diatreme volcanoes）。金伯利岩浆多数冲破地表形成火山喷发相，由于深部形成的矿物在地表不稳定，既使最初口沿高出地面也很容易被风化掉了，因此金伯利质火山-管道体的上部通常为负地形（Ding Yi, 2020a）。辉腾锡勒草原位于华北克拉通北缘，有学者认为华北克拉通已经减薄并遭到破坏，但是地下深部金刚石有可能在克拉通减薄之前就形成了，只要岩浆起源深或穿过富含金刚石层，就有可能捕虏富集金刚石层碎块，并携带到上地壳形成含金刚石的金伯利岩管，另一方面这片火山口的地貌形态非常像金伯利岩质火山岩的喷发相（Ding Yi, 2019）。金伯利岩的指示矿物所形成的分散晕大(Ding Yi et al., 2019b)，对一个地区是否存在金伯利岩体有敏感的指示意义。采集样品和观察，在辉腾锡勒草原的附近的流水和干涸水系的重砂样品中，没有发现镁铝榴石、铬铁矿等金伯利岩指示矿物，当地牧民除了在玻璃脑包（图1(a)中东北角）附近有人捡过石英晶体，也没有发现其它包括金伯利岩的岩体喷发相的金伯利角砾的块体。因此，可以排除这些火山口是金伯利质玛珥-管道体上部的喷发相。
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火山是地球上唯一最显著和广泛分布的地貌，活动时以其不可抗拒的怒吼威胁着人类、宁静时用其神奇、美貌、温度吸引着人类。2021年伊始，汤加火山爆发唤醒了人们对火山的好奇和关注。
火山地貌多种多样，每个都有着自己的特点，给人的印象是高出地面的锥形体，但是也有低于地面的火山口。本期所介绍的是内蒙古乌兰察布市辉腾锡勒草原上的玛珥式火山。2020年初我校丁毅教授团队发表论文，主流媒体报道后，国内的许多人才刚刚知道这种类型的火山，可能有许多人在问，这些低于地面的圆形体，是火山吗？它们是如何形成的？
2022年初在纪念国内地质EI期刊《地质学报》创刊一百周年之际，团队又发表玛珥式火山口群成因的论文。
“玛珥”式火山最先是在德国发现，并以德国西埃菲尔地区居民对当地小型湖泊的称谓，maar命名，此后在全球各地都发现有玛珥式火山。中国湖光岩和龙岗湖的研究论证了它们是玛珥式火山口，开创了中国的玛珥式火山口的研究(Liu Jiaqi et al.,1996)。在内蒙古乌兰察布市辉腾锡勒草原上，分布着上180多个低于地面的玛珥式火山口，数量多、分布密集、保存好，人们可以走的火山口内研究大自然赐予的神奇。
辉腾锡勒草原上的玛珥式火山口群，照片中两个火山口靠的较近，周围一圈圈的为湖岸线，告诉人们这里过去曾是湖。
当地老百姓将这些玛珥式火山口称之为“海子”，其中“侯辉”海子被公认为最漂亮的。
世界上所发现的玛珥式火山绝大多数被湖水充填，辉腾锡勒的这些火山口大雨时积水数日，大部分时间是干涸的，火山口底黑色土壤覆盖，人们是可以走到火山口内的。
磁法测量显示出埋在覆土之下的岩石碎块基本上呈对称分布。
在火山口中间实施钻孔揭露工程，科研人员在研究岩芯内的矿物组成。
显微镜下照片，地表岩石、火山口内侧、火山口底部全部都分布着地表覆盖层碎块，是中新世橄榄玄武岩。
经过调查，所有的火山口不存在高出地表的口沿，玄武岩盖层岩石碎块覆盖在火山口的斜坡和底部，火山口口沿的小断崖也是盖层岩石。地球物理检查结果表明，被土壤覆盖的底部和火山口的斜坡上的碎块也是盖层岩石。岩芯钻探揭示了至少存在五个岩石破碎带，这表明假设的岩浆流体没有将这些破碎带的块体胶结而是水汽在地下爆炸的结果。综合分析认为，岩浆在上升过程中遇到了丰富的含水层，产生了水汽，在遇到阻挡层后能量积聚，导致地下爆炸。地表岩石的崩塌始于中心，并导致周围岩石呈楔形崩塌。较大的玛珥式火山口的形成比小的经历了更多次的爆炸。
对于岩浆遇到丰富水层的情况下，由蒸汽冲撞地层和地下爆炸所形成的玛珥式火山口的情况，全球研究很少。本次辉腾锡勒玛珥式火山口的研究是对玛珥式火山口的成因研究的贡献。玛珥式火山包括由岩浆汽液喷发(phreatomagmatic)带出新的岩浆碎屑，形成具有一定口沿高度、但口沿高度与火山口直径之比较小的低平火山锥，也包括由于含水量较高以水汽喷射 (phreatic)为主， 形成口沿低的火山口，在纵向剖面上用玛珥-火山管道 (maar-diatreme) 来形容（Lorenz and Kurszlaukis, 2007; White and Ross, 2011; Valentine and White, 2012; Valentine and Connor, 2015）。
这些玛珥式火山口是金伯利质火山管道吗？
的确，它们在地貌上与金伯利岩管很像，例如：加拿大萨省的金伯利岩管中有正地形和完全负地形的地貌，在形状和大小上与玛珥式火山口没有区别 (Brown and Valentine, 2013; Ding Yi, 2020b)，因此玛珥-火山管道的概念又包括了金伯利质玛珥-管道火山（kimberlite maar-diatreme volcanoes）和非金伯利质玛珥-管道火山（non-kimberlite maar-diatreme volcanoes）。金伯利岩浆多数冲破地表形成火山喷发相，由于深部形成的矿物在地表不稳定，既使最初口沿高出地面也很容易被风化掉了，因此金伯利质火山-管道体的上部通常为负地形（Ding Yi, 2020a）。辉腾锡勒草原位于华北克拉通北缘，有学者认为华北克拉通已经减薄并遭到破坏，但是地下深部金刚石有可能在克拉通减薄之前就形成了，只要岩浆起源深或穿过富含金刚石层，就有可能捕虏富集金刚石层碎块，并携带到上地壳形成含金刚石的金伯利岩管，另一方面这片火山口的地貌形态非常像金伯利岩质火山岩的喷发相（Ding Yi, 2019）。金伯利岩的指示矿物所形成的分散晕大(Ding Yi et al., 2019b)，对一个地区是否存在金伯利岩体有敏感的指示意义。采集样品和观察，在辉腾锡勒草原的附近的流水和干涸水系的重砂样品中，没有发现镁铝榴石、铬铁矿等金伯利岩指示矿物，当地牧民除了在玻璃脑包（图1(a)中东北角）附近有人捡过石英晶体，也没有发现其它包括金伯利岩的岩体喷发相的金伯利角砾的块体。因此，可以排除这些火山口是金伯利质玛珥-管道体上部的喷发相。
#翦氏物语# 我遇到过的一些木蠹蛾之小豹子篇：
Zeuzera pyrina (Linnaeus, 1761) 梨豹蠹蛾；
Zeuzera multistrigata multistrigata Moore, 1881 多斑豹蠹蛾；
Zeuzera multistrigata leuconota (Butler, 1881) 银多斑豹蠹蛾；
Polyphagozerra coffeae (Nietner, 1861) 咖啡豹蠹蛾；
Neurozerra flavicera (Hua et al., 1990) 黄角豹蠹蛾；
Zeurrora indica Herrich-Schäffer, 1854 铜斑豹蠹蛾；
Xyleutes strix (Linnaeus, 1758) 枭斑蠹蛾；
Xyleutes persona (Le Guillou, 1841) 白背斑蠹蛾；
Chalcidica mineus (Cramer, [1777]) 闪蓝斑蠹蛾。
Zeuzera pyrina (Linnaeus, 1761) 梨豹蠹蛾；
Zeuzera multistrigata multistrigata Moore, 1881 多斑豹蠹蛾；
Zeuzera multistrigata leuconota (Butler, 1881) 银多斑豹蠹蛾；
Polyphagozerra coffeae (Nietner, 1861) 咖啡豹蠹蛾；
Neurozerra flavicera (Hua et al., 1990) 黄角豹蠹蛾；
Zeurrora indica Herrich-Schäffer, 1854 铜斑豹蠹蛾；
Xyleutes strix (Linnaeus, 1758) 枭斑蠹蛾；
Xyleutes persona (Le Guillou, 1841) 白背斑蠹蛾；
Chalcidica mineus (Cramer, [1777]) 闪蓝斑蠹蛾。
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